Двигательная единица включает

Двигательные единицы (ДЕ)

Двигательная единица включает

Дано понятие двигательной единицы (ДЕ) и описана ее структура. Приведена классификация ДЕ и соответствие ДЕ и типов мышечных волокон. Описан принцип размера и правило Хеннемана. Приведены данные об активации ДЕ при выполнении силовых упражнений в зависимости от величины отягощения.

Определение

Термин «двигательная единица» был предложен Е. Г. Лидделом и Ч.С. Шеррингтоном для обозначения группы мышечных волокон, иннервируемых терминалями (веточками) одного аксона.

В настоящее время под двигательной единицей (ДЕ) понимается элементарная функциональная единица мышцы, включающая в себя мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

Структура ДЕ

Войдя в мышцу, аксон мотонейрона разветвляется на множество веточек, каждая из которых иннервирует отдельное мышечное волокно. Таким образом, один мотонейрон иннервирует достаточно большое количество мышечных волокон (от нескольких единиц до нескольких тысяч), в то время как каждое мышечное волокно иннервируется только одним двигательным нейроном.

Установлено, что мышечные волокна, принадлежащие к одной ДЕ, рассредоточены по всей мышце, то есть принадлежат к разным мышечным пучкам.

Такое рассредоточенное (дисперсное) распределение мышечных волокон каждой ДЕ обеспечивает равномерное сокращение мышцы, когда в работу «включается» лишь некоторая часть ДЕ.

Следует отметить, что в одну ДЕ составляют мышечные волокна, обладающие одинаковыми свойствами. Посредством активации различных ДЕ центральная нервная система управляет активностью всей мышцы.

Размер ДЕ (иннервационное отношение, коэффициент иннервации)

Размер ДЕ  —  это количество мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Чтобы определить этот показатель  определяют количество мышечных волокон в скелетной мышце и количество мотонейронов, которые инннервируют эти мышечные волокна (табл.1).  Иногда в литературе размер ДЕ называют иннервационным отношением или коэффициентом иннервации.

Всякий раз, когда  активируется мотонейрон, он посылает потенциалы действия ко всем мышечным волокнам, которые он иннервирует.

Поэтому, чем ниже коэффициент иннервации, тем совершеннее контроль со стороны нервной системы за мышечными волокнами.

По коэффициенту иннервации (размеру ДЕ) можно судить о количестве веточек, необходимых аксону мотонейрона, чтобы иннервировать все входящие в ДЕ мышечные волокна.

Табл. 1 — Количество мышечных волокон, количество ДЕ (мотонейронов) и размер ДЕ в различных скелетных мышцах человека

МышцаКоличество мышечных волоконКоличество ДЕРазмер ДЕ
Передняя большеберцовая250090445562
Медиальная головка икроножной мышцы11203651934579
Наружная прямая мышца глаза2673029709
Плечелучевая136530333410

С возрастом количество ДЕ, приходящихся на одну мышцу уменьшается.  Это связано с тем, что уменьшается количество мотонейронов, которые иннервируют отдельную мышцу. Вследствие этого количество мышечных волокон по мере старения организма человека также уменьшается.

Классификации ДЕ

Существуют различные классификации ДЕ. Исходя из значимости для организма, Р. Берк с соавт. (R.E. Burke, 1973) предложил разделять ДЕ по сочетанию двух признаков – скорости сокращения и устойчивости к утомлению.

По этой классификации ДЕ делятся на три типа: S (slow) – медленные, устойчивые к утомлению; FR (fast resistant) – быстрые, устойчивые к утомлению, FF (fast fatigable) – быстрые, быстроутомляемые.

Этим ДЕ соответствуют различные типы мышечных волокон (табл. 1).

Таблица 1 — Соответствие типов ДЕ и мышечных волокон

Тип ДЕSFRFF
Тип мышечного волокнаI типIIA типIIB тип

Строение и функции мотонейрона соответствуют морфологическим характеристикам мышечных волокон, которые он иннервирует. Так, мотонейрон ДЕ S типа имеет небольшое клеточное тело и иннервирует от 10 до 180 мышечных волокон, а мотонейрон ДЕ FF типа имеет большое клеточное тело и иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон (Дж.Х. Уилмор, Д.Л. Костилл, 1997) (рис.1).

Рис. 1. Гистохимические и физиологические свойства трех основных типов ДЕ и мышечных волокон (R.E. Burke, 1973)

В табл. 2 представлено количество  мышечных волокон и количество ДЕ в различных мышцах человека

Принцип размера или правило Хеннемана

ДЕ S типа имеют низкий порог активации, поэтому при развитии силы мышцы они включаются в работу первыми. После этого активируются ДЕ FR типа. ДЕ FF типа обладают высоким порогом активации, поэтому при развитии усилия в мышце они активируются последними.

Благодаря тому, что мышечные волокна, принадлежащие различным ДЕ, рассредоточены по всей мышце, а не находятся в одном пучке, развитие силы мышцы характеризуется плавностью.

Однако из-за того, что между соседними мышечными волокнами существуют соединительнотканные связи, при сокращении одних мышечных волокон, например, входящих в состав ДЕ S типа, и расслабленном состоянии других (например, входящих в состав ДЕ FF типа) должны возникать силы трения, обусловливающие высокую вязкость мышцы. Г.В.

 Васюков (1967) показал, что при небольших напряжениях мышцы (30% от максимума)  ее вязкость  максимальна. При дальнейшем напряжении мышцы, когда одновременно возбуждено много мышечных волокон, вязкость мышцы скачкообразно уменьшается.

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах“Гипертрофия скелетных мышц человека” и “Биомеханика мышц”

Активация ДЕ в зависимости от различной величины внешней нагрузки

В настоящее время установлено, что в зависимости от величины внешнего отягощения активируются разные ДЕ. Эти данные представлены в табл. 3

Таблица 33 – Активация ДЕ в зависимости от различной степени отягощения.

Степень отягощения, %Особенности активации ДЕ
20-30% от максимальногоРекрутируются ДЕ S типа.
От 30 до 50% от максимальногоРекрутируются ДЕ S и FR типа
От 50 до 70 % от максимальногоРекрутируются ДЕ: S, FR FF типов.
Более 70% от максимумаСинхронизация активности ДЕ, то есть одновременное возбуждение большинства мышечных волокон.

С уважением, А.В. Самсонова

Источник: https://allasamsonova.ru/dvigatelnye-edinicy-de/

Двигательная единица – что это?

Двигательная единица включает

Моторная или двигательная единица представляет собой группу волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Количество волокон, входящих в одну единицу, может варьироваться в зависимости от функции мышцы. Чем более мелкие движения она обеспечивает, тем меньше моторная единица и меньше усилий надо для ее возбуждения.

Двигательные единицы: их классификация

В изучении данной темы есть важный момент. Существуют критерии, по которым может быть охарактеризована любая двигательная единица. Физиология как наука, выделяет два критерия:

  • скорость сокращения в ответ на проведение импульса;
  • скорость утомления.

Соответственно, исходя из этих показателей, можно выделить три типа двигательных единиц.

  1. Медленные, не утомляющиеся. Их мотонейроны содержат много миоглобина, который имеет высокое сродство к кислороду. Мышцы, имеющие в большом количестве медленные мотонейроны, называются красными из-за их специфического цвета. Они необходимы для поддержания позы человека и удержания его в равновесии.
  2. Быстрые, утомляемые. Такие мышцы способны выполнять большое количество сокращений за короткий промежуток времени. Волокна их содержат много энергетического материала, из которого при помощи окислительного фосфорилирования можно получить молекулы АТФ.
  3. Быстрые, устойчивые к утомлению. В этих волокнах содержится мало митохондрий, а АТФ образуется за счет расщепления молекул глюкозы. Эти мышцы именуются белыми, поскольку в них отсутствует миоглобин.

Единицы первого типа

Двигательная единица первого типа или медленная неутомляемая, встречается чаще всего в крупных мышцах. Такие мотонейроны имеют низкий порог возбуждения и скорость проведения нервного импульса.

Центральный отросток нервной клетки в своем терминальном отделе разветвляется и иннервирует небольшую группу волокон. Частота разрядов, поступающих к медленным двигательным единицам – от шести до десяти импульсов в секунду.

Мотонейрон может поддерживать такой ритм в течение нескольких десятков минут.

Сила и скорость сокращения двигательных единиц первого типа в полтора раза меньше, чем у других типов моторных единиц. Причина этого – низкая скорость образования АТФ и медленных выходов ионов кальция на наружную мембрану клетки для связывания с тропонином.

Единицы второго типа

Двигательная единица этого типа имеет крупный мотонейрон с толстым и длинным аксоном, который иннервирует большой пучок мышечных волокон. Эти нервные клетки имеют наиболее высокий порог возбуждения и высокую скорость проведения нервных импульсов.

При максимальном напряжении мышцы, частота нервных импульсов может достигать пятидесяти в секунду. Но мотонейрон не способен длительно поддерживать такую скорость проведения, поэтому быстро устает.

Сила и скорость сокращения мышечного волокна второго типа выше, чем у предыдущего, так как количество миофибрилл в нем больше.

В волокнах содержится много ферментов, расщепляющих глюкозу, но меньше митохондрий, белка миоглобина и кровеносных сосудов.

Двигательная единица третьего типа относится быстрым, но устойчивым к утомлению мышечным волокнам. По своим характеристикам она должна занимать промежуточное значение между первым типом двигательных единиц и вторым. Мышечные волокна таких мышц сильные, быстрые и выносливые. Для добычи энергии она могут использовать как аэробный, так и анаэробный пути.

Соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и может отличаться у разных людей. Именно поэтому кто-то хорош в беге на длинные дистанции, кто-то с легкостью преодолевает спринтерскую стометровку, а кому-то больше подходит тяжелая атлетика.

Рефлекс на растяжение и мотонейронный пул

При растягивании любой мышцы первыми реагируют медленные волокна. Их нейроны генерируют разряды до десяти импульсов в секунду.

Если мышцу продолжать растягивать, то частота генерируемых импульсов возрастет до пятидесяти. Это приведет к сокращению двигательных единиц третьего типа и увеличит силу мышцы в десять раз.

При дальнейшем растяжении подключатся моторные волокна второго типа. Это преумножит силу мышцы еще в четыре-пять раз.

Двигательная мышечная единица управляется мотонейроном. Совокупность нервных клеток, входящих в состав одной мышцы, называется мотонейронный пул.

В одном пуле могут одновременно находиться нейроны из разных, по качественным и количественным проявлениям, двигательных единиц.

Из-за этого участки мышечных волокон включаются в работу не одновременно, а по мере того, как увеличивается напряжение и скорость нервных импульсов.

«Принцип величины»

Двигательная единица мышцы, в зависимости от ее типа, сокращается только при достижении определенной пороговой нагрузки. Порядок возбуждения моторных единиц стереотипный: сначала сокращаются мелкие мотонейроны, затем нервные импульсы постепенно добираются до крупных. Эту закономерность в середине двадцатого века заметил Эдвуд Хеннеман. Он назвал ее «принцип величины».

Броун и Бронк за полвека до этого публиковали свои труды по исследованию принципа работы мышечных единиц разных типов. Они выдвинули предположение, что существует два способа управления сокращениями мышечных волокон. Первый из них – это увеличить частоту нервных импульсов, а второй – вовлечь в процесс как можно большее количество мотонейронов.

Источник: https://FB.ru/article/280532/dvigatelnaya-edinitsa---chto-eto

Ваше здоровье
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: